Гетерозис у детей как явление: положительные стороны гетерозиса и недостатки

Суть явления гетерозиса, причины и условия появления эффекта

Явление гетерозиса наблюдали люди с древних времен и использовали для получения лучших сортов растений и пород животных. Они замечали, что от скрещивания разных линий растений получалось более устойчивое и жизнеспособное потомство. С течением времени явление стало широко применяться во многих сферах человеческой деятельности.

Гетерозис – это особое свойство организмов, которое характеризуется повышением выносливости, силы, производительности у потомков первого поколения в сравнении с родителями. Каждое следующее поколение становится слабее, теряя полезные качества вплоть до полного исчезновения.

Поскольку при последующем скрещивании гибридов первого поколения эффект гетерозиса уменьшается, применяют следующие методы для его сохранения:

  • В растениеводстве – создание полиплоидных организмов;
  • в животноводстве – искусственный партеногенез (развитие неоплодотворенного яйца под действием внешних факторов), скрещивание гибридов с родительскими формами.

Выделяют две причины явления:

Селекция раньше и сейчас

С развитием науки селекции был совершен скачок также и в стремлении за методами, позволяющими избегать казусов, связанных с качеством продуктов в целом. Дело в том, что раньше велся слабый контроль деятельности селекционеров, что позволило выйти на рынок картофелю сорта Lenape. Он содержал относительно высокое количество токсичного вещества – соланина. Это не нанесло ущерба человеческому здоровью в силу того, что продукт был быстро устранен из сферы торговли. В настоящее время сорта, которые выпускаются с разрешения государственной проверки, чаще всего являются безопасными. Также интересно будет узнать о том, что ГМО не является опасной пищей. Это массовое заблуждение. Генномодифицированную продукцию тщательно проверяют и допускают к продаже только безопасную.

Эффект гетерозиса является методом селекции. По факту каждый человек является следствием кодировки и модификации на генном уровне. Важно помнить о том, что домашнее селекционное выведение сортов, даже при грамотном подходе, может закреплять в себе не только необходимые и выгодные свойства, но и негативные.

С развитием науки селекции был совершен скачок также и в стремлении за методами, позволяющими избегать казусов, связанных с качеством продуктов в целом. Дело в том, что раньше велся слабый контроль деятельности селекционеров, что позволило выйти на рынок картофелю сорта Lenape. Он содержал относительно высокое количество токсичного вещества – соланина. Это не нанесло ущерба человеческому здоровью в силу того, что продукт был быстро устранен из сферы торговли. В настоящее время сорта, которые выпускаются с разрешения государственной проверки, чаще всего являются безопасными. Также интересно будет узнать о том, что ГМО не является опасной пищей. Это массовое заблуждение. Генномодифицированную продукцию тщательно проверяют и допускают к продаже только безопасную.

Как проявляется эффект гетерозиса?

Гетерозис проявляется в большей степени в таких признаках, как скорость набора массы, яйценоскость, то есть тех, которые имеют низкий показатель наследуемости. Данные признаки развиваются под влиянием аддитивных генов. Также в развитии данных признаков большую роль играет окружающая среда.

В современной науке испытаны разнообразные технологии получения эффекта гетерозиса: это и внутрипородные спаривания по гетерогенному подбору, и межлинейные кроссы инбредных линий, а также межвидовые и межпородные скрещивания.

Так например, для получения хорошего качества и высокого выхода говядины применяют скрещивание молочных и молочно-мясных пород коров с быками-производителями мясных пород.

А в птицеводстве как мясного, так и яичного направлений при скрещивании различных пород и линий потомство приобретает гетерозис по признакам жизнеспособности, эффективности корма и, конечно, продуктивности.

Причем проявляться гетерозис может в различных формах. Так при аутбридинге потомство может не выделяться по признаку живой массы от своих родителей, однако может заметно превосходить их по плодовитости и жизнеспособности.

Для того, чтобы выявить гетерозис необходимо:

  1. Правильно выбрать линию для скрещивания
  2. Определить, какая линия будет отцовской, а какая материнской

Только при удачном выборе этих двух факторов будет достигнута лучшая комбинация. Но, конечно, это метод проб и ошибок.

При этом следует учитывать комбинационные способности выбранных пород и линий. Такая комбинационная способность имеет две категории:

Общая комбинационная способность – подразумевает способность особей конкретного вида (породы или линии) вообще получать эффект гетерозиса при скрещивании с другими видами (породами или линиями).

Специфическая комбинационная способность – подразумевает под собой способность особей данной породы (линии) давать гетерозис при скрещивании с определенной породой или линией.

Несмотря на все свои очевидные преимущества, данный эффект имеет и свои недостатки. И, конечно, главным из них, является непродолжительность действия гетерозиса.

Гетерозис. Генетические представления о гетерозисе. Теории гетерозиса. Практическое использование гетерозиса

Гетерозис (гибридная сила) – увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности (или гибридной мощности) гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами.

Понятие гетерозиса было введено в науку американским генетиком В.Шеллом в 1914 году. Впервые это явление обнаружил в 1772 году И.Кельрейтер при скрещивании двух видов табака. В дальнейшем Ч. Дарвин изучал это явление в опытах по опылению кукурузы.

Гетерозис в природе свойственен всем организмам. Он возник вместе с появлением диплоидности и полового процесса и непосредственно связан с гетерозиготностью.

О гетерозисе можно говорить в том случае, когда гибридное потомство превосходит обоих родителей по отдельным признакам, например, по степени развития вегетативных органов, урожайности, устойчивости к болезням, вредителям и т.д.

Однако, лишь определённые пары родительских форм дают гетерозисное потомство. Какие пары конкретно дадут наибольший эффект от скрещивания, селекционеры точно сказать не могут и, в основном, это выясняется путём экспериментов. Также известно, что гетерозис в полной мере проявляется лишь в первом поколении, в последующих гибридная мощность резко снижается (рис.4). Это явление связано с уменьшением гетерозиготности растений в гибридных популяциях.

Рис.4. Проявление эффекта гетерозиса в F1 и его снижение в последующих поколениях, % – относительная урожайность гибридов F2 и F3 по сравнению с F1

Длительное самоопыление приводит к появлению растений, гомозиготных по большинству генов или почти по всем генам. В случае гетерозигот исходной формы по одной паре аллелей в каждом последующем поколении при самоопылении доля гетерозиготных растений будет уменьшаться вдвое и соответственно увеличиваться доля гомозиготных особей: в первом поколении их будет 50%, во втором 75%, в третьем 87,5% и т.д. Доля гетерозиготных и гомозиготных особей при самоопылении рассчитывается по формулам: (1/2) n для гетерозигот и 1-(1/2) n для гомозигот, где n – число самоопылений.

Инбридинг (получение потомства от скрещивания родственных между собой особей) исходной формы, геторозиготной по одной паре аллелей (Аа), приводит к возникновению гомозигот уже двух разных типов.

Таким образом, формы, гетерозиготные по любой паре аллелей, в результате длительного инбридинга превращаются в линии, гомозиготные по этим аллелям. Чем больше пар аллелей, по которым гетерозиготно исходное растение, тем больше разных гомозиготных линий может получиться при длительном самоопылении.

Гетерозис в общей форме есть результат создания гетерозиготности в процессе скрещивания и возникновения новых взаимодействий между генами. Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что они используются в производстве лишь в первом поколении, а поэтому у однолетних культур их нужно получать ежегодно.

При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков организма. Один из них может проявляться сильнее, чем другие, а по некоторым признакам гетерозис может совсем отсутствовать. То есть дискретная природа наследственности определяет дискретное проявление гетерозиса.

Существуют различные теории гетерозиса. Первая попытка теоретического объяснения этого явления была сделана американскими исследователями Г. Шеллом и Э. Истом в 1908 году. Учёные считали, что соединение при гибридизации гамет с разным набором генов уже само по себе стимулирует более быстрое развитие зародыша и рост гибрида. То есть гетерозиготность является основной причиной гибридной мощности. Эта теория получила название теория сверхдоминирования (гетерозиготности).

Явление сверхдоминирования проявляется в том, что в ряде случаев гетерозиготные особи (Аа) превосходят по мощности не только особей с рецессивной гомозиготой (аа), но и особей с доминантной гомозиготой (АА):

Гипотеза гетерозиготности получила экспериментальное подтверждение в работах многих учёных на различных объектах (ячмене, кукурузе, томатах и других культурах).

Теория сверхдоминирования указывает на важное значение для возникновения гибридной мощности наследственной разнокачесвенности, которая создаётся в результате гетерозиготного состояния в одинаковых локусах гомологичных хромосом. Поскольку, как правило, максимальный гетерозис проявляется в результате скрещивания неродственных особей, то, согласно теории, эффект гетерозиготного состояния тем выше, чем больше различаются аллели каждого локуса.

Теория гетерозиготности обясняет многие случаи гетерозиса, но не охватывает всё многообразие этого сложного явления.

Теория доминирования (взаимодействия благоприятных доминантных факторов) была сформулирована Г. Девенпортом в 1908 году, дополнена А. Б. Брусом и наиболее полно изложена Д. Джонсом в 1917 году. В её основе лежит представление о том, что в процессе эволюции одни гены, которые благоприятно воздействуют на рост и развитие организма, становятся доминантными и полудоминантными, а другие гены, действующие неблагоприятно – рецессивными. По этой теории гетерозис связан с многосторонним действием доминантных генов: во -первых, они подавляют возможное вредное действие своих рецессивных аллелей; во-вторых, обладают аддитивных (суммирующим) эффектом в отношении многих количественных признаков, в отношении которых и проявляется гетерозис. Например, если какой-либо признак контролируется двумя доминантными генами А и В, тогда их сочетание в гибриде вызовет наиболее выраженный такой признак (рис.5).

Рис.5. Аддитивный эффект действия двух доминантных генов при скрещивании двух сортов гороха

По этой теории при скрещивании двух самоопылённых линий aaBBccDD и AAbbCCdd пониженная жизнеспособность первой связана с проявлением вредного действия рецессивных генов а и с, а второй – с b и d. В полученном от скрещивания этих линий гибриде AaBbCcDd доминантные гены защитят гетерозиготу от действия рецессивных аллелей.

Некоторые доминантные гены могут подавлять действие не только своих рецессивных аллелей, но и доминантных генов других пар аллелей. Это явление получило название эпистаза.

Гипотеза доминирования в целом объясняет основные особенности гетерозиса и депрессию при инбридинге. На её основе успешно осуществлялась селекция кукурузы в течение многих лет.

Теория доминирования не исключает также и теорию гетерозиготности, их также можно рассматривать как составляющие одной общей теории гетерозиса.

Концепция генетического баланса была выдвинута Лернером (1954) и поддержана Н. В. Турбиным (1961). Она исходит из того, что характер проявления любого признака у каждого родительского сорта или линии представляет собой результат выработанного в ходе отбора определённого равновесия в разнонаправленном действии на признак многих генов и условий окружающей среды, в которой происходит развитие организма. При скрещавании различающихся в наследственном отношении родительских форм у получаемых гибридов изменяется генетический баланс, что может вызвать изменение степени проявления того или иного признака.

Эта концепция позволяет соединить теории гетерозиготности и доминирования, учесть различные факторы (цитоплазмические, физиологические, биохимические) и условия окружающей среды. Однако, она не даёт представления об удельном весе каждого из факторов и типов взаимодействия наследственных факторов, лежащих в основе гетерозиса.

Концепцию компенсаторных комплексов предложил В. А. Струнников в 1983 году, которая объединила представления об аллельных и неаллельных взаимодействиях генов, обеспечивающих гетерозис. Компенсаторный комплекс – комплекс генов и их алллелей, который подбирают при получении инбредных линий. Он нивелирует отрицательные эффекты высокого уровня гомозиготности, а при гибридизации даёт эффект гетерозиса.

В сельскохозяйственных странах гетерозис широко используется при возделывании кукурузы, сахарной и кормовой свёклы, сорго, лука, томата, перца, огурца, моркови, тыквы, клещевины и других культур. Разработка приёмов создания гетерозисных гибридов различных культур – одно из крупнейших достижений современной генетики.

Раньше всего явление гетрозиса в больших масштабах стали использовать у кукурузы. Обычные сорта этой культуры почти полностью вытеснены гетерозисными гибридами первого поколения. Основные посевы кукурузы на зерно занимают двойные межлинейные (рис.5) и сортолинейные гибриды. Двойные межлинейные гибриды получают от скрещивания двух простых межлинейных гибридов (четырёх самоопылённых линий), а сортолинейные – от скрещивания сорта с самоопылённой линией или простого межлинейного гибрида с сортом.

В отличие от комбинационной селекции, при которой скрещивания проводят, чтобы создать генетическую изменчивость для обора, при селекции гетерозисных гибридов скрещивание служит для массового получения семян и их дальнейшего практичского использования.

Гетерозис – это общебиологическое явление, свойственное всем видам живых организмов. На практике его также используют в животноводстве и птицеводстве. Проведение межпородных и межлинейных скрещиваний даёт возможность значительно увеличить производство мяса, молока, яиц и других продуктов при одних и тех же затратах кормов.

По этой теории при скрещивании двух самоопылённых линий aaBBccDD и AAbbCCdd пониженная жизнеспособность первой связана с проявлением вредного действия рецессивных генов а и с, а второй – с b и d. В полученном от скрещивания этих линий гибриде AaBbCcDd доминантные гены защитят гетерозиготу от действия рецессивных аллелей.

Гетерозис и его использование в селекции растений

Увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами называется гетерозисом.

Понятие о гетерозисе как проявлении «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые явление гибридной силы наблюдал Ч. Дарвин у кукурузы. В его опытах у этой культуры снижалась продуктивность и уменьшалась высота растений в результате самоопыления, усиливались эти признаки при перекрестном опылении. Повышенную мощность растений, получаемых в результате скрещивания, Ч. Дарвин связывал с наследственными различиями родительских гамет.

Гетерозис в природе — очень древнее явление. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции способа перекрестного опыления. Естественный отбор на протяжении многих веков создавал многочисленные ограничения для гомозиготности и столь же многочисленные приспособления для осуществления гетерозиготности.

Гетерозис у гибридов проявляется в повышении роста, более интенсивном обмене веществ и большей урожайности. Повышенная урожайность гетерозисных гибридов — главное их преимущество. Прибавка урожая у гибридов первого поколения всех сельскохозяйственных культур составляет в среднем 15—30 %, при этом нередко повышается их скороспелость. Например, у помидоров гетерознсные гибриды начинают плодоносить ка 10— 12 дней раньше и превосходят по урожайности исходные родительские сорта на 45—50 %. В Болгарии все площади этой культуры заняты гетерозисными гибридами. Используя гетерозис, можно значительно увеличить производство сельскохозяйственной продукции.

При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков растений. По одним из них он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым отсутствовать.

Гетерозис наблюдается при скрещиваниях между сортами, а также между отдаленными в генетическом и экологическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он проявляется и поддается управлению при скрещивании самоопыленных линий. Инцухт дает возможность разложить сорт-популяцию на составляющие его биотипы (линии). Техника индухтироваиия несложна. Например, у кукурузы метелку накрывают пергаментным изолятором в самом начале цветения. На этом же растении изолируют и початок, до того как у него появятся нити. Лучший материал для изоляции початка — целлофан. Размеры изоляторов: для метелки 20X30 см, для початков — 10×16 см. Пергаментные изоляторы склеивают столярным клеем, добавляя к нему небольшое количество хромпика, а целлофановые — насыщенным раствором хлористого цинка.

При созревании пыльцы метелку срезают и помещают ее под изолятор вместе с початком. Растения, полученные от самоопыления, на следующий год снова подвергают самоопылению, повторяя эту процедуру в течение нескольких лет. Через 4—5 лет инцухтироваиия практически достигается очень высокая степень выравненности в потомстве инцухт-линий и дальнейшее самоопыление становится излишним.

Выделенные линии в дальнейшем размножают уже не под изоляторами, а на специальных участках, где происходит перекрестное опыление растений в пределах одной линии без опасности нарушения их однородности. Полученные инцухт-линии вследствие низкой урожайности и слабого роста непосредственно использовать нельзя. Но среди этих линий бывают очень ценные по отдельным хозяйственно полезным признакам. Например, у кукурузы появляются линии, устойчивые к пузырчатой головне — очень опасной болезни этой культуры, уносящей до 10 % урожая. Некоторые линии отличаются повышенным содержанием жира или белка в семенах, большой скороспелостью, низкорослостью, устойчивостью к повреждению кукурузным мотыльком, ветролому к т. д. Такие инцухт-линии используют в скрещиваниях между собой, а также с сортами.

После достижения линиями однородности по морфологическим и физиологическим признакам, что обычно бывает после 4—5 лет самоопыления, их оценивают на комбинационную способность, то есть способность давать высокопродуктивные гибриды. Различают общую и специфическую комбинационную способность.

Общая комбинационная способность показывает среднюю ценность линий в гибридных комбинациях. Ее определяют, по результатам скрещивания линий с сортом, служащим в качестве отцовского родителя, называемого в этом случае тестером.

Специфическую комбинационную способность оценивают по результатам скрещивания линий с какой-либо одной линией или простым гибридом. При этом выявляются случаи, когда некоторые комбинации оказываются лучше или хуже, чем можно было бы ожидать на основании среднего качества изучаемых линий, устанавливаемого путем оценки общей комбинационной способности.

Для определения специфической комбинационной способности самоопыленных линий применяют диаллельные скрещивания, при которых каждую линию скрещивают со всеми остальными для получения и оценки всех возможных комбинаций.

Одна из характерных особенностей гетерозиса — наибольшее проявление его у гибридов первого поколения, резкое снижение во втором поколении и дальнейшее затухание гибридной мощности растений в последующих поколениях. Это связано с уменьшением числа гетерозиготных особей. Например, если при скрещивании двух самоопыленных линий ААвв и ааВВ в первом поколении будет 100 % гетерозиготных растений, то во втором поколении их количество уменьшится в 2 раза, а в третьем — в 4 раза и т. д.

И. В. Мичурин неоднократно указывал на преимущества сеянцев первой генерации и категорически возражал против использования в работе гибридов второй и третьей генерации, поскольку только у сеянцев первого гибридного поколения, обладавших вследствие гетерозиготности родительских сортов большим разнообразием признаков и свойств, гетерозис закрепляется при дальнейшем вегетативном размножении.

Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что их используют в производстве лишь в первом поколении и поэтому получают ежегодно.

Среди полевых культур гетерозис сейчас наиболее широко используется у кукурузы. Обычные сорта этой культуры почти полностью вытеснены гетерозисными гибридами, которые представлены следующими основными типами. Сортолинейные гибриды получаются от скрещивания сорта с самоопыленной линией или от скрещивания простого межлинейного гибрида с сортом. Пример сортолинейных гибридов первого типа — Буковинский ЗТВ. Он получен от скрещивания немецкого сорта Глория Янецкого Т с самоопыленной линией ВИР 44ТВ. Эта линия, являющаяся отцовской формой гибрида, — одна из лучших самоопыленных линий. Она высокоустойчива к засухе и пузырчатой головне, обладает высокой комбинационной способностью, растения ее, как правило, двухпочатковые.

Гибрид Буковинский 3ТВ отличается очень высокой холодостойкостью, сравнительно скороспелый и высокоурожайный, устойчив к шведской мухе, способен сохранять зеленые листья и стебли при полной зрелости зерна.

Читайте также:  Бронхи это что такое и какова их функция: обструкция и строение бронхов

К сортолинейным гибридам второго типа относится Днепровский 56ТВ. Он получен от скрещивания простого межлинейного гибрида Искра Т с сортом Северодакотская ТВ: Искра (ВИР 26ТХВИР 27Т) х Северодакотская ТВ. Сортолинейные гибриды превышают по урожайности зерна обычные сорта в среднем на 4—5 ц/га, или на 15—20 %. Районированы новые сортолинейные гибриды: Буковинский ПТ, гибрид Коллективный 244, Днепровский 260M.

Простые межлинейные гибриды получают путем скрещивания двух самоопыленных линий. Например, от скрещивания самоопыленных линий ВИР 28 и ВИР 29 получен простой межлинейный гибрид Идеал, а от скрещивания ВИР 44 и ВИР 38 — простой межлинейный гибрид Слава.

Простые межлинейные гибриды дают большой гетерозис, но вследствие низкой урожайности образующих их самоопыленных линий они долгое время не получали широкого распространения в производстве. За последние годы удалось путем периодического отбора повысить продуктивность самоопыленных линий и на их основе создать несколько гибридов этого типа, в том числе такие высокопродуктивные, как Краснодарский 303ТВ, Одесская 50МВ, Новинка, Награда ТВ, Закарпатский 2ТВ и др. Простые межлинейные гибриды в условиях производства на 10—12 ц/га и более превышают по урожаю зерна лучшие двойные межлинейные и сортолинейные гибриды. Так, широко возделываемый в степных областях Украины, на Северном Кавказе и в Молдавской ССР простой гибрид Краснодарский 303ТВ дает с 1 га 80—90 ц зерна, а при орошении — свыше 150 ц. Районированы новые простые межлинейные гибриды Днепровский 70ТВ, Краснодарский 301ТВ, Молдавский 385АМВ, высоколизиновые гибриды Краснодарский 303Л и Геркулес Л.

На основе простых межлинейных гибридов создаются высокоурожайные двойные межлинейные и сортолинейные гибриды, а также сложные гибридные популяции. Например, в результате скрещивания простого межлинейного гибрида Астра (линия 346 X Хлиния Wud) с простым гибридом Атлас (линия 502 Х линия 21) получен двойной межлинейный гибрид Молдавский 330. Двойные межлинейные гибриды дают прибавку урожая зерна в сравнении с обычными сортами 8—12 ц/га, или 25—40 %. Районированы новые двойные межлинейные гибриды: Жеребковский 90 MB, Чуйский 60TB, Днепровский 505 MB, Молдавский 330, Поволжский ИВ.

Сложные гибридные популяции, или синтетические сорта, получают путем смешения семян нескольких самоопыленных линий или 2—4 двойных межлинейных гибридов. В отличие от других типов гибридов их можно возделывать без заметного снижения гетерозиса путем простого пересева в течение 3—4 лет. Благодаря постоянно идущему переопылению гетерозис в такой популяции может поддерживаться на достаточно высоком уровне в нескольких поколениях.

Трехлинейные гибриды получают при скрещивании простых межлинейных гибридов с самоопыленными линиями. Например, при создании трехлинейнего гибрида Днепровский 460 MB в качестве материнской формы был взят простой гибрид Днепровский 20 М (линия ВИРИУМ х линия Т 1353М), а отцовской — линия А 619 MB. Районированы трехлинейные гибриды Днепровский 460 MB, Коллективный 101 ТВ, Харьковский 178 ТВ.

Для получения гибридных семян родительские формы гибридов высевают на участках гибридизации.

Трудоемкость и большие затраты на работу по удалению метелок у растений материнских форм гибридов в значительной мере препятствовали широкому использованию явления гетерозиса. Наилучшее решение этого вопроса — отыскание или создание материнских форм растений, обладающих мужской стерильностью, что исключило бы необходимость искусственной кастрации.

Было обращено внимание на то, что у многих видов растений с обоеполыми цветками изредка встречаются единичные особи со стерильными мужскими генеративными органами. Такие факты были известны еще Ч. Дарвину. Он рассматривал их как склонность вида переходить от однодомности к двудомности, которую считал в эволюционном отношении более совершенной. Таким образом, появление у однодомных растений особей, имеющих мужскую стерильность, представляет собой естественное явление эволюционного процесса.

Цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС) впервые наблюдал немецкий генетик К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. английский генетик В. Бетсон обнаружил ее у льна, а в 1924 г. американский генетик Д. Джонс — у лука. ЦМС у кукурузы впервые была открыта академиком ВАСХНИЛ М. И. Хаджиновым в 1932 г. и независимо от него одновременно американским генетиком М. Родсом. Особи, обладающие ЦМС, передают это свойство по наследству только через материнские растения.

Это замечательное открытие долгое время не использовалось в селекции. Но начиная с 50-х годов оно было оценено по достоинству и нашло широкое практическое применение вначале при возделывании кукурузы, а затем и многих других культур.

У кукурузы существует два типа ЦМС: техасский (Т) и молдавский (М). Техасский тип ЦМС, при котором получаются почти полностью стерильные початки, был открыт американским генетиком Д. Роджерсом на Техасской опытной станции в 1944 г., а молдавский тип ЦМС — Г. С. Галеевым на Кубанской станции ВИР в 1953 г. в образце местной кукурузы из Молдавии. При этом типе стерильности в пыльниках образуется небольшое количество жизнеспособной пыльцы. Техасский и молдавский типы ЦМС различаются между собой тем, что для каждого из них имеются свои линии, закрепляющие стерильность или восстанавливающие фертильность.

Метод получения гибридных семян кукурузы без удаления метелок на основе ЦМС стали использовать в начале 50-х годов. Для создания гибридов кукурузы на стерильной основе необходимо иметь: стерильные аналоги самоопыленных линий или сортов; линии — закрепители стерильности; линии — восстановители фертильности.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Гибрид Буковинский 3ТВ отличается очень высокой холодостойкостью, сравнительно скороспелый и высокоурожайный, устойчив к шведской мухе, способен сохранять зеленые листья и стебли при полной зрелости зерна.

Понятие о гетерозисе и его значение

1.1. Под термином гетерозис в широком смысле слова понимают все положительные эффекты, ведущие к превосходству гибридов первого поколения (F1) над родительскими формами.

Гетерозис(от греч. heteroiosis — изменение, превращение), «гибридная сила», ускорение роста к увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Гетерозис в полной мере проявляется в первом гибридном поколении. Во втором и последующих поколениях Г. обычно затухает. У вегетативно размножающихся растений, например у картофеля, сахарного тростника и др., гетерозис передается вегетативному потомству стойко, так как все растения клона генотипически соответствуют исходной материнской особи.

Преимущества гетерозисных гибридов: высокое качество семян, повышенный урожай, устойчивость к многим болезням, очень ранние сроки созревания.

Недостатки гетерозисных гибридов: высокая цена семян, высокие требования к агротехнике, высокая генетическая однородность гибридов приводит к сильному распространению заболеваний, невозможность воспроизведения и собора семена.

Селекция гетерозисных гибридов имеет большое значение для сельскохозяйственного производства. Эти гибриды часто по урожайности превышают обычные свободноопыляющиеся сорта на 30% и выше. В некоторых случаях гетерозисный эффект достигает 50%. Широко используется явление гетерозиса в селекции кукурузы, сорго, под солнечника, томата, тыквы, огурца, арбуза, лука, капусты, сахарной свеклы, декоративных растений. Его начат применять также в селекции риса, пшеницы, хлопчатника.

1.2. ФАКТОРЫ, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ ГЕТЕРОЗИС

Долгое время явление гетерозиса пытались объяснить отдельными генетическими факторами. Возникло несколько гипотез.

Так, гипотеза сверхдоминирования объясняет проявление гетерозиса гетерозиготным состоянием гибридов.

Вторая классическая гипотеза о проявлении гетерозиса, так называемая гипотеза доминирования, исходит из того, что не гетерозиготное состояние само по себе, а вызванное скрещиванием накопление доминантных аллелей продуктивности приводит к гетерозису.

Многие исследования, проведенные после появления указанных гипотез, показали, что причины проявления гетерозиса комплексные. Очевидно, гетерозис обусловлен физиологической сбалансированностью процессов обмена веществ, что достигается гетерозисными гибридами легче, чем гомозиготными формами.

На основании этого была выдвинута концепция генетического баланса. Оказалось, что и ядерно-плазматические взаимодействия могут влиять на обусловленную генами хромосом сбалансированность гибридов, особенно если в гибридном идиотипе присутствуют генетически различные митохондрии, что может привести к усилению дыхания и энзиматической активности. Таким образом, гетерозис определяется не только генотипической, но и плазматической конституцией гибридов.

1.3. ТИПЫ ГИБРИДОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В ПРОИЗВОДСТВЕ

Различают следующие типы гибридов производственного использования:

1) межлинейные:

• простые – от скрещивания двух самоопыленных линий;

• трехлинейные – от опыления простого межлинейного гибрида пыльцой самоопыленной линии;

• двойные – от скрещивания двух простых межлинейных гибридов;

• сложные межлинейные гибриды – получаемые с участием более четырех самоопыленных линий;

2) сортолинейные:

• простые – от опыления сортов пыльцой линии;

• сложные – от опыления сорта пыльцой простого межлинейного гибрида;

3) линейносортовые – от опыления простого гибрида пыльцой сорта;

4) межсортовые гибриды – от скрещивания двух сортов;

5) гибридные (синтетические) популяции – получаемые путем смешения семян простых гибридов и других компонентов» их свободного переопыления.

Наиболее высокую прибавку урожая дают гибриды, полученные с участием самоопыленных линий.

1.4. ОБЩАЯ СХЕМА СЕЛЕКЦИИ ГЕГЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ

Гетерозисная селекция состоит из нескольких этапов. Селекционная работа начинается с выбора исходного материала, из которого создают самоопыленные линии. Затем изучают комбинационную способность этих линий, а наиболее пригодные к комбинированию используют в качестве родительских форм для создания простых, двойных и других типов гибридов и для составления гибридных популяций.

• простые – от опыления сортов пыльцой линии;

СОЦИУМ

Эффект гетерозиса во всех учебниках описывается на примере выведения новых сортов кукурузы. Смысл сводится к тому, что если сначала вывести чистые сорта, а потом их скрещивать, качество дочерних растений будет значительно выше родительского.

В первом поколении эффект максимален, во втором — слабее и т.д. до полного вырождения. Гетерозисная кукуруза плохо воспроизводится сама. Официальная наука открыто признается, что не знает, как работает этот эффект.

Рано или поздно гетерозисные линии ВЫРОЖДАЮТСЯ ОКОНЧАТЕЛЬНО И ПОГИБАЮТ. Потому для выращивания гетерозисной кукурузы семена должны производиться специализированно на чистых линиях хозяйства.

Для гетерозиса можно только выдвигать гипотезы, например: взаимодействие двух сильно различающихся генов в одном комплекте может давать третье свойство — положительное. Генный компект работает в паре. При образование новых хромосом участок кода взаимодействия делится неправильно, и тогда половина суммы положительного кода — это дефектный код.

Другая версия: при гетерозисе в комплектах оказываются максимально разные хромосомы. Гетерозис гасит рецессивные проявления. Разность между хромосомами обуславливает высокую степень перекрещивания белковых цепочек. Потому в науке и существует мнение о пониженной жизнеспособности смешанных типов.

Но у человека дети с разрушительными явлениями перекрещивания обычно не рождаются, либо происходят микровыкидыши и прочие проблемы, как и у всех сложных существ. Поскольку не родившиеся (микровыкидыши) не учитываются, то и создается иллюзия повышенной жизнеспособности.

В науке существует, но не популяризируется мнение, что межнациональные дети имеют более низкое биологическое качество. На самом деле это не совсем так – гетерозис приводит к тому, что в первом поколении дети имеют качество выше родителей. Но качество падает в последующих поколениях. Но доказывать эти сведения никто не стал.

В результате смешанных браков первое поколение имеет качество выше родительского, а со второго может наступить резкий спад до полного вырождения. Явление гетерозиса, возможно, преодолимо подбором национальных пар для каждого поколения с возвратом в нацию. Но над этим вопросом никто не работает, и на создание методики могут потребоваться десятилетия.

Лица с эффектом гетерозиса не могут быть отнесены к какой-либо нации; но в некоторых случаях их потомки могут быть отнесены к нациям (биологический эффект расщепления).

При межнациональном скрещивании территориальные генетические преимущества нивелируются, а национальные генетические заболевания вырываются из локальных «ящиков Пандоры» во внешний мир, постоянно умножаясь.

При определенных условиях скрещивание называется аутбридингом – при этом варианте качество почти незаметно, но возрастает. Разница между гетерозисом и аутбридингом пока что не может быть точно определена.

Остается предположить, что при очень близких национальных вариантах, имеющих один ландшафт исходным, получается эффект аутбридинга. При более отдаленных — гетерозиса. А где кончается «более» и начинается «менее» — неизвестно.

Но сейчас есть еще и несмешанные славяне, например белорусы, и несмешанные угро-финны — карелы. При смешивании белорусов и угро-финнов рост качества в слабой степени присутствует, но он не приводит к вырождению линии, а в результате смешивания русских с этими двумя нациями получаются русские безо всякого гетерозисного эффекта. Выходит, что эффекта гетерозиса нет, а есть эффект аутбридинга.

Для родителей гетерозис несет эффект отрицательный, увеличивая отбраковку потомства. Но он увеличивает возможность появления единичных экземпляров, более чем аборигены адаптированных к природной среде – опять-таки с шансом передачи генов по наследству.

Положительный признак через десятки поколений становится национальным.
Гетерозис может давать положительный эффект только при очень высокой смертности – свыше 50%, принятых как норма для чистых наций.

При смешанном браке для гетерозисных людей СТЕПЕНЬ ОТБРАКОВКИ неизвестна, возможно, варьируется в зависимости от степени разброса параметров, но скорее всего должна составлять свыше 75%.

При гетерозисе появляются особи, имеющие не узкоспециализированные свойства адаптации, а универсальную адаптацию. Т.е. утрачиваются признаки адаптации к ландшафту, но вместо них могут появиться высокая степень интеллекта, большая физическая сила, очень часто появляются очень хорошие способности к изучению иностранных языков.

Люди с эффектом гетерозиса очень часто оказываются действительно талантливыми людьми. Универсальность первого гетерозисного поколения дает ему преимущества при жизни в искусственных ландшафтах, например, в городах.

Но у большинства смешанных браков минимальное количество потомков.
Гетерозис – это необходимый элемент человеческого развития, но он требует соблюдения двух условий – повышенная отбраковка потомства и хотя бы видимое отсутствие генетических проблем у родителей, вступающих в межнациональный брак.

При смешивании близких одноландшафтных наций эффект практически не проявляется, соответственно, и серьезного качества впоследствии не наблюдается- это не эффект гетерозиса, а эффект аутбридинга.
При смешивании внутри локальных рас и дальних наций одной расы наблюдается достаточный, чтобы заметить, эффект, особенно в интеллектуальной сфере.

Далее – если линия продолжается в доминантной расе, то негативный эффект минимален; если в рецессивной – качество начинает падать из поколения в поколение. Если такая линия продолжается в рецессивной расе, эффект приводит к вырождению линии. Линия с первичным отрицательным эффектом обречена на вырождение.

ВТОРИЧНЫЙ ГЕТЕРОЗИС – смешивание людей с гетерозисным эффектом – не приводит к повышению биологического качества и ОБЫЧНО ВСЕГДА ВЕДЕТ ЛИНИЮ К ВЫРОЖДЕНИЮ.

В стабильно существующей популяции гетерозис необходим, но в гомеопатических, в очень малых дозах. Природа дальше сама разбирается, нужны популяции эти экземпляры или нет.
При смешивании целых наций получаются новые нации. Результат может быть положительным, НО ЧАЩЕ ОКАЗЫВАЕТСЯ ОТРИЦАТЕЛЬНЫМ.

За все нужно платить, и за гетерозис — в частности. Великие успехи Америки в технической сфере, имеют одну причину — это эффект гетерозиса в результате межнационального смешивания.

Дети от межнациональных браков интеллектуальнее; НО ВНУКИ РЕЗКО ДЕГРАДИРУЮТ.

В СИЛУ НЕЗНАНИЯ, что ГЕТЕРОЗИСНЫЕ ЛИНИИ ВЫРОЖДАЮТСЯ, оказалось очень много людей, принесших свою линию преемственности поколений в жертву интеллектуальному развитию цивилизации.

Но потенциал гетерозиса в последующем неуклонно снижается, и тогда — сначала количественная катастрофа с гибелью большей части гетерозисных линий, потом формирование новых чистых линий и далее медленное и постепенное развитие.

Для гетерозиса можно только выдвигать гипотезы, например: взаимодействие двух сильно различающихся генов в одном комплекте может давать третье свойство — положительное. Генный компект работает в паре. При образование новых хромосом участок кода взаимодействия делится неправильно, и тогда половина суммы положительного кода — это дефектный код.

Понятие о гетерозисе и его значение

1.1. Под термином гетерозис в широком смысле слова понимают все положительные эффекты, ведущие к превосходству гибридов первого поколения (F1) над родительскими формами.

Гетерозис(от греч. heteroiosis — изменение, превращение), «гибридная сила», ускорение роста к увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Гетерозис в полной мере проявляется в первом гибридном поколении. Во втором и последующих поколениях Г. обычно затухает. У вегетативно размножающихся растений, например у картофеля, сахарного тростника и др., гетерозис передается вегетативному потомству стойко, так как все растения клона генотипически соответствуют исходной материнской особи.

Преимущества гетерозисных гибридов: высокое качество семян, повышенный урожай, устойчивость к многим болезням, очень ранние сроки созревания.

Недостатки гетерозисных гибридов: высокая цена семян, высокие требования к агротехнике, высокая генетическая однородность гибридов приводит к сильному распространению заболеваний, невозможность воспроизведения и собора семена.

Селекция гетерозисных гибридов имеет большое значение для сельскохозяйственного производства. Эти гибриды часто по урожайности превышают обычные свободноопыляющиеся сорта на 30% и выше. В некоторых случаях гетерозисный эффект достигает 50%. Широко используется явление гетерозиса в селекции кукурузы, сорго, под солнечника, томата, тыквы, огурца, арбуза, лука, капусты, сахарной свеклы, декоративных растений. Его начат применять также в селекции риса, пшеницы, хлопчатника.

1.2. ФАКТОРЫ, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ ГЕТЕРОЗИС

Долгое время явление гетерозиса пытались объяснить отдельными генетическими факторами. Возникло несколько гипотез.

Так, гипотеза сверхдоминирования объясняет проявление гетерозиса гетерозиготным состоянием гибридов.

Вторая классическая гипотеза о проявлении гетерозиса, так называемая гипотеза доминирования, исходит из того, что не гетерозиготное состояние само по себе, а вызванное скрещиванием накопление доминантных аллелей продуктивности приводит к гетерозису.

Многие исследования, проведенные после появления указанных гипотез, показали, что причины проявления гетерозиса комплексные. Очевидно, гетерозис обусловлен физиологической сбалансированностью процессов обмена веществ, что достигается гетерозисными гибридами легче, чем гомозиготными формами.

На основании этого была выдвинута концепция генетического баланса. Оказалось, что и ядерно-плазматические взаимодействия могут влиять на обусловленную генами хромосом сбалансированность гибридов, особенно если в гибридном идиотипе присутствуют генетически различные митохондрии, что может привести к усилению дыхания и энзиматической активности. Таким образом, гетерозис определяется не только генотипической, но и плазматической конституцией гибридов.

1.3. ТИПЫ ГИБРИДОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В ПРОИЗВОДСТВЕ

Различают следующие типы гибридов производственного использования:

1) межлинейные:

• простые – от скрещивания двух самоопыленных линий;

• трехлинейные – от опыления простого межлинейного гибрида пыльцой самоопыленной линии;

• двойные – от скрещивания двух простых межлинейных гибридов;

• сложные межлинейные гибриды – получаемые с участием более четырех самоопыленных линий;

2) сортолинейные:

• простые – от опыления сортов пыльцой линии;

• сложные – от опыления сорта пыльцой простого межлинейного гибрида;

3) линейносортовые – от опыления простого гибрида пыльцой сорта;

4) межсортовые гибриды – от скрещивания двух сортов;

5) гибридные (синтетические) популяции – получаемые путем смешения семян простых гибридов и других компонентов» их свободного переопыления.

Наиболее высокую прибавку урожая дают гибриды, полученные с участием самоопыленных линий.

1.4. ОБЩАЯ СХЕМА СЕЛЕКЦИИ ГЕГЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ

Читайте также:  Пигмент гемосидерин: описание и чем отличается гемосидерин печени от гемосидерина в моче

Гетерозисная селекция состоит из нескольких этапов. Селекционная работа начинается с выбора исходного материала, из которого создают самоопыленные линии. Затем изучают комбинационную способность этих линий, а наиболее пригодные к комбинированию используют в качестве родительских форм для создания простых, двойных и других типов гибридов и для составления гибридных популяций.

Вторая классическая гипотеза о проявлении гетерозиса, так называемая гипотеза доминирования, исходит из того, что не гетерозиготное состояние само по себе, а вызванное скрещиванием накопление доминантных аллелей продуктивности приводит к гетерозису.

Гетерозис и способы его определения

“Гетерозис и способы его определения”.

Гетерозис (от греч. Heteroiosis – изменение, превращение), “гибридная сила”, ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Во втором и последующих поколениях гетерозис обычно затухает. Различают истинный гетерозис – способность гибридов оставлять большое число плодовитых потомков, и гигантизм – увеличение всего гибридного организма или отдельных его частей. Гетерозис обнаружен у разнообразных многоклеточных животных и растений (в том числе и самоопылителей). Сходные с гетерозисом явления наблюдаются при половом процессе и у некоторых одноклеточных. У сельскохозяйственных животных и возделываемых растений гетерозис нередко приводит к значительному повышению продуктивности и урожайности.

Гетерозис и обратная ему инбредная депрессия были известны уже древним грекам, в частности Аристотелю. Первые научные исследования гетерозиса у растений проведены немецким ботаником И. Кельрейтером (1760 г.). Ч. Дарвин обобщил наблюдения о пользе скрещиваний (1876), оказав тем самым большое влияние на работы И.В. Мичурина и многих других селекционеров. Термин “гетерозис” предложил американский генетик Г. Шелл (1914); он первый получил “двойные” межлинейные гибриды кукурузы. Основы метода промышленного выращивания этих гибридов разработал Д. Джонс (1917). Применение гибридизации в сельском хозяйстве расширяется из года в год, что стимулирует и теоретические исследования гетерозиса. Особи с сильно выраженным гетерозисом имеют преимущества при естественном отборе, и поэтому проявления гетерозиса усиливаются, что способствует увеличению генетической изменчивости. Нередко возникают устойчивые генетические системы, обеспечивающие преимущественное выживание гетерозигот по многим генам.

Исследование гетерозиса помимо обычного изучения морфологических признаков, требует применения физиологических и биохимических методик, позволяющих обнаружить тонкие различия между гибридами и исходными формами. Начато изучение гетерозиса на молекулярном уровне: в частности, у многих гибридов исследуется строение специфических белковых молекул ферментов, антигенов.

По Дарвину гетерозис обусловлен объединением в оплодотворенной яйцеклетке разнородных наследственных задатков. На этой основе возникли две главные гипотезы о механизме гетерозиса. Гипотеза гетерозиготности (“сверхдоминирования”, “одногенного” гетерозиса) была выдвинута американскими исследователями Э. Истом и Г. Шеллом (1908). Два состояния (два аллеля) одного и того же гена при их совмещении в гетерозиготе дополняют друг друга в своем действии на организм. Каждый ген управляет синтезом определенного полипептида. У гетерозиготы синтезируются несколько различных белковых цепочек вместо одной и нередко образуются гетерополимеры “гибридные молекулы”; это может дать ей преимущество. Гипотезу доминантности (суммирования доминантных генов) сформулировали американские биологи А. Брюс (1910), Д. Джонс (1917), мутации (изменения) генов в общей массе вредны. Защитой от них служит увеличение доминантности “нормальных” для популяции генов (эволюция доминантности). Совмещение у гибрида благоприятных доминантных генов двух родителей приводит к гетерозису. Обе гипотезы гетерозиса могут быть объеденены концепцией генетического баланса (американский ученый Дж. Лернер, английский К. Матер, русский генетик Н.В. Турбин). В основе гетерозиса, по-видимому, лежит взаимодействие как аллельных, так и неаллельных генов; однако во всех случаях гетерозис связан с повышенной гетерозиготностью гибрида и его биохимическим обогащением, что и обусловливает усиление обмена веществ. Особый практический и теоретический интерес представляет проблема закрепления гетерозиса. Она может быть решена путем удвоения хромосомных наборов, создания устойчивых гетерозиготных структур и использования всех форм апомиксиса, так же вегетативного размножения гибридов. Эффект гетерозиса может быть закреплен и при удвоении отдельных генов или небольших участков хромосом. Роль таких дупликаций в эволюции очень велика; поэтому гетерозис следует рассматривать как важный этап на пути эволюционного процесса.

Н.Г. Дмитриев и И.Л. Гальперн отмечают, что главную причину возникновения гетерозиса надо искать в особенностях эволюции вида, породы, линии. При этом следует иметь в виду, что все в природе направлено на сохранение жизни. Проявление гетерозиса зависит от генетической природы признака. Так, при межпородном или межлинейном скрещивании гетерозис в большей степени проявляется в отношении признаков, имеющих низкую степень наследуемости. Что касается признаков, имеющих среднюю или высокую наследуемость, то гетерозис по ним чаще всего проявляется слабо, и гибриды занимают по ним промежуточное положение.

Для расчета гетерозиса рекомендуется использовать формулу К.Б. Свечина:

где ЕП – показатель признака у гибрида F1, Ер – показатель этого же признака у лучшей родительской формы.

Н.Г. Дмитриев и И.Л. Гальперн предлагают еще одну формулу вычисления гетерозисного эффекта:

где F1 – средний показатель продуктивности гибридов; Мр – лучший показатель родительской формы.

При наличии истинного гетерозиса величина индекса или больше 100% или имеет знак “+”. Если же величина гетерозиса меньше 100 % или имеет знак “-”, то правильнее говорить о лучшей или о худшей комбинационной способности линий. Скрещивание последних по определенной схеме обеспечивает в гибридном потомстве лучшее развитие одного признака от отца, а другого от матери, хотя этот признак у гибрида по своему развитию не превосходит лучшую родительскую форму.

Для современного животноводства характерно использование скрещивания, сопровождающегося гетерозисным эффектом, особенно для яичного и бройлерного птицеводства. Эта система включает два основных этапа: выведение инбредных линий птицы с применением разных типов инбридинга и скрещивания (кроссирования) линий для получения тка называемой гибридной птицы, у которой проявляется гетерозис.

Работу по созданию гибридной яичной и мясной птицы проводят и в нашей стране. Для осуществления селекции на получение гетерозиса выводят инбредные линии путем спаривания по типу “брат*сестра” в течении 3-4 поколений и более, сочетая это с жестокой выбраковкой нежелательных особей. Из большего числа заложенных линий к финалу остается около 10-15% линий при коэффициенте инбридинга в среднем на уровне 37,5% (спаривание полных сибсов в течении трех поколений). Далее скрещивают оставшиеся линии между собой для проверки их на сочетаемость, затем оставляют для производственного кроссирования наиболее удачные сочетания и получают 2-, 3-, 4-линейные гибриды.

Использование эффекта гетерозиса находит применение и в работе с другими видами животных, особенно в мясном скотоводстве, овцеводстве, верблюдоводстве, рыбоводстве. Методы получения эффекта гетерозиса разнообразны. Гетерозис проявляется при межвидовом скрещивании животных: получение мулов от скрещивания осла с кобылой, выведение новых гетерозисных пород путем получения гибридов от скрещивания крупного рогатого скота с зебу (санта-гертруда, бифмастер, чарбрей). В нашей стране отдаленная гибридизация проведена между тонкорунными овцами и архаром и выведена новая порода – архаромеринос.

Отдаленная гибридизация сопровождается проявлением гетерозиса по ряду хозяйственно ценных признаков.

В практике современного животноводства доказано, что эффект гетерозиса многообразен и выражается в улучшении ценных хозяйственных признаков. Основными показателями гетерозиса являются повышение эмбриональной и постэмбриональной жизнеспособности; снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продуктивности; проявление более широких возможностей приспособления к смене условий и новым элементам технологии. Широкий диапазон гетерозисного эффекта, проявляющийся в многообразии реагирующих признаков, является отражением физиологических и биохимических процессов, обусловленых особенностями генетического аппарата гетерозисных животных.

Обобщая современное понимание явлений инбредной депрессии и гетерозиса, можно сделать выводы о необходимости использования обоих явлений в практической племенной работе.

Список использованной литературы:

Е. К. Меркурьева, З. В. Абрамова, А. В. Бакай, И. И. Кочиш “Генетика”, М.: Агропромиздат, 1991.

В. Л. Петухов, А. И. Жигачев, Г. А. Назарова, “Ветеринарная генетика”, М.: Колос, 1996.

Л. С. Жебровский “Селекция животных”, СПб.: Издательство “Лань”, 2002.

В. С. Кирпичников “Общая теория гетерозиса”, Генетика, 1967.

Исследование гетерозиса помимо обычного изучения морфологических признаков, требует применения физиологических и биохимических методик, позволяющих обнаружить тонкие различия между гибридами и исходными формами. Начато изучение гетерозиса на молекулярном уровне: в частности, у многих гибридов исследуется строение специфических белковых молекул ферментов, антигенов.

Явление гетерозиса. Генетические механизмы гетерозиса.

Гетерозис — это свойство помесей и гибридов первого поколения (Fi) превосходить по биологическим и хозяй­ственно-полезным признакам исходные родительские фор­мы.

Впервые явление гетерозиса было описано И. Кёльрейтером, работавшим в Петербургской академии наук, на примере межвидового гибрида, который он получил в 1760 г., скрестив два разных вида махорки. Этот раститель­ный гибрид оказался стерильным наподобие мула и автор назвал его «первым растительным мулом».

Научный термин «гетерозис» появился гораздо позже. Его предложил американский исследователь Дж. Шелл в 1914 г. для обозначения мощности гибридов (эффекта скре­щивания), и с тех пор он прочно вошел в научную литера­туру как синоним старого названия «гибридная сила».

В настоящее время твердо установлено, что гетерозис проявляется не только при разведении животных и птиц, но и при селекции растений, а также микроорганизмов. Следовательно, гетерозис — явление общебиологическое.

Каковы причины возникновения гетерозиса? На этот счет существует несколько точек зрения в виде отдельных самостоятельных гипотез.

Одна из первых изложена в фундаментальном труде Чарльза Дарвина «Действие перекрестного опыления и са­моопыления в растительном мире», в котором он изложил вопросы гетерозиса («гибридной силы»).

Изучив опыт английских заводчиков по созданию но­вых пород сельскохозяйственных животных, Ч. Дарвин от­метил, что родственное спаривание (инбридинг), которое применялось им для закрепления в потомстве желательных признаков выдающихся производителей, приводит, как и самоопыление у растений, к отрицательным последствиям — к депрессии, в то время как скрещивание повышает, как правило, жизнеспособность потомства за счет проявления эффекта скрещивания (гетерозиса).

Дарвин предположил, что в основе этих двух явлений — инбредной депрессии и гетерозиса — лежит одна и та же причина — степень различия половых элементов, объеди­няющихся в процессе оплодотворения.

Чем больше родительские формы, а следовательно, и их половые клетки различаются по своим биологическим особенностям, тем сильнее в потомстве проявляется гете­розис, и наоборот, отсутствие таких различий при близко­родственном длительном спаривании приводит к нибредной депресии.

Исходя из этих соображений, Ч. Дарвин провозгласил «великий закон природы», по которому, сточки зрения эво­люции вида, скрещивание всегда полезно, а родственное спаривание (инбридинг — у животных, самоопыление — у растений) — вредно.

Гипотеза доминирования (Джонс, 1972). В основе этой гипотезы лежит идея благоприятного действия доминант­ных генов — гетерозис проявляется в результате взаимо­действия при скрещивании благоприятных доминантных факторов, имеющихся у исходных родительских форм.

Предполагается, что при скрещивании происходит соче­тание благоприятно действующих неаллельных доминант­ных генов и одновременное подавление ими действия раз­личных вредных рецессивных аллелей, которые у разных линий, а тем более пород, находятся в разных локусах. При скрещивани доминантные аллели, внесенные одним родите­лем (линией), могут перекрывать рецессивные аллели, по­лученные гибридом от другой родительской формы (ли­нии).

Проявление гетерозиса возможно также и за счет явления эпистаза, когда отдельные неаллельные гены (эпистатический ген) подавляют не только «свои» рецессивные, но и «чужие» доминантные гены (гипостатический ген).

Гипотеза доминирования общепризнана, однако, она не объясняет полностью все вопросы, возникающие в связи с проявлением гетерозиса. Так, если исходить из названной гипотезы, то теоретически следует ожидать, что при поли­гибридном скрещивании гетерозигота Аа будет в той или иной степени приближаться по продуктивности к гомозиго­те АА — приближаться, но не превосходить ее.

Однако в практике давно установлено, что гетерозигота может превосходить по мощности не только рецессивную родительскую форму, но и доминантную, то есть обоих своих родителей. Это явление получило в генетике даже специальное название — сверхдоминирование, или моногиб­ридный гетерозис.

Гипотеза гетерозиготности (сверхдоминирование).С точки зрения гипотезы гетерозиготности проявление гете­розиса объясняется, говоря современным языком, разнокачественностью членов одной и той же пары аллелей у гиб­ридных организмов как результат скрещивания различаю­щихся исходных родительских форм. Соединение при гиб­ридизации разнокачественных гамет родителей уже само по себе стимулирует более быстрый рост гетерозиготных гибридов, их лучшее развитие и т. д. В результате гибрид по мощности превосходит исходные гомозиготные родитель­ские формы как рецессивную, так и доминантную, что и обусловливает эффект сверхдоминирования. В то же время гомозиготность родителей оказывает угнетающее действие на жизнеспособность потомства, что выражается формулой Аа>АА>аа.

Предполагается, что у гетерозиготы оба аллеля одного локуса выполняют различные функции, взаимно дополняя друг друга в биохимическом процессе. При этом эффект гетерозиса будет тем выше, чем в большей степени аллели каждого локуса различаются функционально между собой, чем больше они дополняют друг друга.

Причины гетерозиса, указанные в этих гипотезах, воз­можно, действуют одновременно, однако их, по-видимому, не достаточно для всестороннего объяснения механизма возникновения гетерозиса как общебиологического явления. По этому поводу проф. М. В. Лобашов (1969) писал: «Трудно предположить, чтобы в основе столь сложного явления, как гетерозис, лежал единственно генетический механизм». Что же касается понимания самого механизма генного взаимодействия при гетерозисе, то по современным воззрениям различие между обеими гипотезами незначи­тельно или его совсем нет.

Гипотеза генетического баланса (академик ВАСХНИЛ Н. В. Турбин, 1961. С точ­ки зрения этой гипотезы явление гетерозиса нельзя объяс­нить действием одной какой-либо генетической причины — это суммарный эффект.

Гипотеза генетического баланса, принимая в обеих чер­тах отдельные положения ранее высказанных гипотез, больше внимания, однако, уделяет взаимовлиянию неаллельных генов, физическим и биохимическим факторам, а также внешней среде вообще, условиям выращивания гиб­ридов в частности. Особое внимание придается цитоплазматическому влиянию. Предполагается, что плазматиче­ские различия между гаметами должны стимулировать жизненные процессы у гибридного организма. Сбалансиро­ванность систем генов делает популяции наиболее приспо­собительными и продуктивными в конкретных условиях среды.

Следует отметить, что в последние годы все большее значение приобретает также биохимическая теория гетеро­зиса, согласно которой скрещивание приводит к увеличе­нию гетерозиготности по мутациям, регулирующим синтез белка — отсюда проявление гетерозиса происходит за счет обогащения биохимических процессов в клетках и тканях гибридного организма.

Значение изложенных выше гипотез неоспоримо, одна­ко ни одна из них не может быть пока признанной в ка­честве общепринятой теории гетерозиса. Возможно, прав известный генетик Ф. Хатт, в своем вы­сказывании: «Гетерозис все еще представляет одну из са­мых больших загадок генетики».

Что же представляет собой гетерозис как генетическое явление? Каковы формы проявления гетерозиса?

Гетерозис — это совокупность явлений, связанных с повышенной жизнеспособностью помесей (гибридов), кото­рая, как установлено, проявляется уже на ранних стадиях развития (онтогенеза). У эмбрионов гиб­ридных кур, например, еще в эмбриональном развитии усиливаются обменные процессы, ускоряется их развитие, в результате чего вывод и качество суточного молодняка бы­вают выше по сравнению с теми же показателями линей­ных кур (Злочевская, 1968).

Гетерозис — явление неустойчивое (кратковременное), оно наиболее ярко (четко) проявляется лишь в первом по­колении (F1) скрещивания. Помесные (гибридные) живот­ные при их дальнейшем разведении не дают подобных себе гетерозисных потомков, онине остаются «константными» по гетерозису. Поэтому их не оставляют на племя, а реализуют на мясо. Следовательно, гетерозис нельзя закрепить наследственно, его нужно всякий раз получать заново.

В отдельных случаях гетерозис можно поддерживать на относительно высоком уровне и в последующих поколениях, но в таких случаях используются специальные мето­ды — переменное скрещивание и др. Считается, что угаса­ние гетерозиса в последующих поколениях гибридов — ре­зультат рекомбинационных утерь.

Формы проявления гетерозиса бывают различными. Обычно при скрещивании двух пород (А и В) уровень про­дуктивности помесного (АВ) потомства равен средней по­казателей продуктивности исходных пород В та­ких случаях говорят о гипотетическом (вероятном) гете­розисе.

Нередко продуктивность помесных (F1) животных ока­зывается значительно выше средней продуктивности роди­телей, а иногда она превышает показатели лучшей из ро­дительских форм — абсолютный (истинный) гетерозис.

В других случаях, однако, продуктивность помесей превыша­ет показатели лишь одного из родителей, худшего — отно­сительный гетерозис:

где: Пг — признак гибрида; Пл — признак лучшей породы; Пм — признак материнской породы; По — признак отцов­ской породы.

Конечно, из чисто практических соображений эффект ге­терозиса представляет наибольший интерес лишь в том слу­чае, когда гибридное потомство превышает по своей общей хозяйственно полезной ценности лучшего из родителей. Только в таких случаях скрещивание имеет экономический смысл. Поэтому селекционеры-практики под гетерозисом понимают свойство гибридов (F1) превосходить по опреде­ленным признакам лучшую из родительских форм.

Некоторые ученые, учитывая специфику форм проявле­ния гетерозиса, выделяют самостоятельные его типы:

репродуктивный гетерозис — более высокая общая про­дуктивность животных, связанная с повышением плодовитости (фертильности) и более мощным развитием их ре­продуктивных органов;

соматический гетерозис — более сильное развитие ве­гетативных частей (у растений), органов и частей тела (у животных);

адаптивный гетерозис — повышенная жизнеспособность животных, их лучшая приспособляемость.

У мулов, например, сильно выражен соматический гете­розис, то есть большая живая масса; выше тяговое усилие; повышенное долголетие; особая выносливость; но в то же время репродуктивная система недоразвита. Как правило, они бесплодны. Сказанное выше — это пример частного ге­терозиса (мощное развитие касается не всего организма животного, а лишь его отдельных признаков) в отличие от общего гетерозиса, когда имеет место развитие общей мас­сы тела животного, повышение метаболических процессов в организме в целом, что обеспечивает повышение его про­дуктивности (Красота, 1979).

Следует отметить, что гетерозис проявляется у помесей и гибридов — межвидовых, межпородных, межлинейных — по ограниченному числу признаков. Он никогда не прояв­ляется по сумме всех родительских признаков. Помеси (гибриды) превосходят своих родителей не по всем пока­зателям продуктивности, не по всем признакам, не по их сумме, а лишь частично, по отдельным признакам (или группе признаков) или даже по отдельно взятому при­знаку.

Метисные куры первого поколения, полученные от скре­щивания петухов мясных пород с курами яйценоских (легких) пород, могут превосходить исходные родительские формы по яйценоскости, но по живой массе они занимают промежуточное положение.

Отсюда под гетерозисом следует понимать превосходст­во потомства — помесей или гибридов — над родительски­ми формами не по всем, а лишь по определенным, конкрет­ным признакам.

Литература

1. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений.— Тр. по прикладной ботанике и селекции, 1926, т. XVI, с. 5—138.

2. Гершензон С. М. Основы современной генетики.— Киев, 1979.— 506 с.

3. Лобашев М. Е., Ватти К. В., Тихомирова М. М. Генетика с осно­вами селекции.— М., 1979.— 304 с.

4. Рокицкий П. Ф. Некоторые этапы развития генетики животных в СССР и ее связи с селекцией.— В сб.: Генетические основы селек­ции животных. М., 1969, с. 9—25.

Конечно, из чисто практических соображений эффект ге­терозиса представляет наибольший интерес лишь в том слу­чае, когда гибридное потомство превышает по своей общей хозяйственно полезной ценности лучшего из родителей. Только в таких случаях скрещивание имеет экономический смысл. Поэтому селекционеры-практики под гетерозисом понимают свойство гибридов (F1) превосходить по опреде­ленным признакам лучшую из родительских форм.

Читайте также:  Дилатация сосудов желудочков и предсердий - это что: расширение сосудов сердца и головного мозга

СОЦИУМ

Эффект гетерозиса во всех учебниках описывается на примере выведения новых сортов кукурузы. Смысл сводится к тому, что если сначала вывести чистые сорта, а потом их скрещивать, качество дочерних растений будет значительно выше родительского.

В первом поколении эффект максимален, во втором — слабее и т.д. до полного вырождения. Гетерозисная кукуруза плохо воспроизводится сама. Официальная наука открыто признается, что не знает, как работает этот эффект.

Рано или поздно гетерозисные линии ВЫРОЖДАЮТСЯ ОКОНЧАТЕЛЬНО И ПОГИБАЮТ. Потому для выращивания гетерозисной кукурузы семена должны производиться специализированно на чистых линиях хозяйства.

Для гетерозиса можно только выдвигать гипотезы, например: взаимодействие двух сильно различающихся генов в одном комплекте может давать третье свойство — положительное. Генный компект работает в паре. При образование новых хромосом участок кода взаимодействия делится неправильно, и тогда половина суммы положительного кода — это дефектный код.

Другая версия: при гетерозисе в комплектах оказываются максимально разные хромосомы. Гетерозис гасит рецессивные проявления. Разность между хромосомами обуславливает высокую степень перекрещивания белковых цепочек. Потому в науке и существует мнение о пониженной жизнеспособности смешанных типов.

Но у человека дети с разрушительными явлениями перекрещивания обычно не рождаются, либо происходят микровыкидыши и прочие проблемы, как и у всех сложных существ. Поскольку не родившиеся (микровыкидыши) не учитываются, то и создается иллюзия повышенной жизнеспособности.

В науке существует, но не популяризируется мнение, что межнациональные дети имеют более низкое биологическое качество. На самом деле это не совсем так – гетерозис приводит к тому, что в первом поколении дети имеют качество выше родителей. Но качество падает в последующих поколениях. Но доказывать эти сведения никто не стал.

В результате смешанных браков первое поколение имеет качество выше родительского, а со второго может наступить резкий спад до полного вырождения. Явление гетерозиса, возможно, преодолимо подбором национальных пар для каждого поколения с возвратом в нацию. Но над этим вопросом никто не работает, и на создание методики могут потребоваться десятилетия.

Лица с эффектом гетерозиса не могут быть отнесены к какой-либо нации; но в некоторых случаях их потомки могут быть отнесены к нациям (биологический эффект расщепления).

При межнациональном скрещивании территориальные генетические преимущества нивелируются, а национальные генетические заболевания вырываются из локальных «ящиков Пандоры» во внешний мир, постоянно умножаясь.

При определенных условиях скрещивание называется аутбридингом – при этом варианте качество почти незаметно, но возрастает. Разница между гетерозисом и аутбридингом пока что не может быть точно определена.

Остается предположить, что при очень близких национальных вариантах, имеющих один ландшафт исходным, получается эффект аутбридинга. При более отдаленных — гетерозиса. А где кончается «более» и начинается «менее» — неизвестно.

Но сейчас есть еще и несмешанные славяне, например белорусы, и несмешанные угро-финны — карелы. При смешивании белорусов и угро-финнов рост качества в слабой степени присутствует, но он не приводит к вырождению линии, а в результате смешивания русских с этими двумя нациями получаются русские безо всякого гетерозисного эффекта. Выходит, что эффекта гетерозиса нет, а есть эффект аутбридинга.

Для родителей гетерозис несет эффект отрицательный, увеличивая отбраковку потомства. Но он увеличивает возможность появления единичных экземпляров, более чем аборигены адаптированных к природной среде – опять-таки с шансом передачи генов по наследству.

Положительный признак через десятки поколений становится национальным.
Гетерозис может давать положительный эффект только при очень высокой смертности – свыше 50%, принятых как норма для чистых наций.

При смешанном браке для гетерозисных людей СТЕПЕНЬ ОТБРАКОВКИ неизвестна, возможно, варьируется в зависимости от степени разброса параметров, но скорее всего должна составлять свыше 75%.

При гетерозисе появляются особи, имеющие не узкоспециализированные свойства адаптации, а универсальную адаптацию. Т.е. утрачиваются признаки адаптации к ландшафту, но вместо них могут появиться высокая степень интеллекта, большая физическая сила, очень часто появляются очень хорошие способности к изучению иностранных языков.

Люди с эффектом гетерозиса очень часто оказываются действительно талантливыми людьми. Универсальность первого гетерозисного поколения дает ему преимущества при жизни в искусственных ландшафтах, например, в городах.

Но у большинства смешанных браков минимальное количество потомков.
Гетерозис – это необходимый элемент человеческого развития, но он требует соблюдения двух условий – повышенная отбраковка потомства и хотя бы видимое отсутствие генетических проблем у родителей, вступающих в межнациональный брак.

При смешивании близких одноландшафтных наций эффект практически не проявляется, соответственно, и серьезного качества впоследствии не наблюдается- это не эффект гетерозиса, а эффект аутбридинга.
При смешивании внутри локальных рас и дальних наций одной расы наблюдается достаточный, чтобы заметить, эффект, особенно в интеллектуальной сфере.

Далее – если линия продолжается в доминантной расе, то негативный эффект минимален; если в рецессивной – качество начинает падать из поколения в поколение. Если такая линия продолжается в рецессивной расе, эффект приводит к вырождению линии. Линия с первичным отрицательным эффектом обречена на вырождение.

ВТОРИЧНЫЙ ГЕТЕРОЗИС – смешивание людей с гетерозисным эффектом – не приводит к повышению биологического качества и ОБЫЧНО ВСЕГДА ВЕДЕТ ЛИНИЮ К ВЫРОЖДЕНИЮ.

В стабильно существующей популяции гетерозис необходим, но в гомеопатических, в очень малых дозах. Природа дальше сама разбирается, нужны популяции эти экземпляры или нет.
При смешивании целых наций получаются новые нации. Результат может быть положительным, НО ЧАЩЕ ОКАЗЫВАЕТСЯ ОТРИЦАТЕЛЬНЫМ.

За все нужно платить, и за гетерозис — в частности. Великие успехи Америки в технической сфере, имеют одну причину — это эффект гетерозиса в результате межнационального смешивания.

Дети от межнациональных браков интеллектуальнее; НО ВНУКИ РЕЗКО ДЕГРАДИРУЮТ.

В СИЛУ НЕЗНАНИЯ, что ГЕТЕРОЗИСНЫЕ ЛИНИИ ВЫРОЖДАЮТСЯ, оказалось очень много людей, принесших свою линию преемственности поколений в жертву интеллектуальному развитию цивилизации.

Но потенциал гетерозиса в последующем неуклонно снижается, и тогда — сначала количественная катастрофа с гибелью большей части гетерозисных линий, потом формирование новых чистых линий и далее медленное и постепенное развитие.

При смешанном браке для гетерозисных людей СТЕПЕНЬ ОТБРАКОВКИ неизвестна, возможно, варьируется в зависимости от степени разброса параметров, но скорее всего должна составлять свыше 75%.

Гетерозис

Гетерозис – гибридная мощность, проявляющаяся в превосходстве гибрида над обоими родительскими формами. Это явление было описано И.Г. Кельрейтером, одним из первых предшественников Г. Менделя. Свои результаты по изучению гибридов между «Виргинским» и «Перувианским» сортами табака он опубликовал в 1772 г.

Гетерозис широко используется в селекции растений и животных, но механизм гибридной мощности до сих пор до конца не выяснен.

Депрессия, связанная с инбридингом, – явление, противоположное гетерозису. Существование первого обычно служит гарантией второго, и если инбредную депрессию связывают с гомозиготизацией линий, то гетерозис – с резким повышением гетерозиготности. И.Г. Кельрейтер отмечал, что мощность гибридов связана со степенью генетического различия их родителей и имеет особое значение в естественных, природных условиях. Эти наблюдения в дальнейшем получили многочисленные подтверждения. Значение перекрестного оплодотворения подробно обсуждал Ч. Дарвин (1876) в своем труде «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире», где отмечал, что перекрестное оплодотворение обычно полезно, а самооплодотворение вредно. При этом Ч. Дарвин не оставил без внимания и самоопыляющиеся растения, благополучно существующие в условиях инбридинга.

Все это подчеркивает сложность проблемы гетерозиса Характерная его черта – постепенное затухание в ряду поколений (рис. 14.5). По данным

В. Шелла, урожайность зерна гетерозисных гибридов кукурузы bF2b среднем снижается на 35 %, а в F> – на 50 % по сравнению с урожайностью в F. Многочисленные попытки «закрепления» гетерозиса пока не привели к существенным результатам, за исключением тех случаев, когда материал можно размножать вегетативно. Пути закрепления гетерозиса видят в переводе гибридов к размножению посредством апомиксиса или полиплоиди- зации с использованием колхицина или некоторых мутантов с нарушениями мейоза, например мутанта кукурузы типа elongate, у которого образуются нередуцированные (диплоидные) яйцеклетки. Очевидно, полиплоиди- зация не закрепляет гетерозис, а замедляет снижение его эффекта в последующих поколениях благодаря нарушению принципа чистоты гамет.

Рис 14.5. Проявление гетерозиса в различных поколениях гибридной кукурузы: 1-2 – исходные родительские формы, 3 – гибридные /ц,

4-10 – гибриды последующих поколений

Для использования явления гибридной мощности приходится вновь получать гетерозисные гибриды.

Гетерозис может касаться отнюдь не всех признаков растения или животного. А. Густафссон предложил следующую классификацию типов гетерозиса у растений:

  • 1) репродуктивный гетерозис, который выражается в лучшем развитии органов размножения, приводит к повышению урожайности плодов и семян;
  • 2) соматический гетерозис, приводящий к мощному развитию вегетативной массы;
  • 3) приспособительный, или адаптивный, гетерозис, который выражается в общем повышении жизнеспособности. Выделение этого типа гетерозиса связано с тем, что более мощное развитие у гибридов каких-либо отдельных признаков еще не означает повышения адаптивной ценности организма. Особенно наглядно это показано для культурных растений, у которых развитие хозяйственно ценных признаков обычно не совпадает с биологической пользой. Крупноколосые и крупнозерные сорта злаков обычно менее морозостойки и менее засухоустойчивы, увеличение длины стебля ведет к полеганию растений и т. д.

Проявление гетерозиса зависит от направления скрещивания и может наблюдаться только в одном из реципрокных скрещиваний. Большое значение имеют также условия выращивания гибридов / г ]. Признаки высокой продуктивности могут в полной мере проявиться только при благоприятных условиях.

Наилучшие результаты дает гетерозис при скрещивании определенных линий, поэтому необходимо предварительно проверять их на комбинационную способность, т. е. на способность образовывать продуктивные гибриды.

Теории гетерозиса подразделяют на следующие основные группы.

Теория доминирования объясняет гетерозис подбором у гибрида благоприятных доминантных аллелей разных генов, утраченных при инбридинге. Если скрещиваемые линии гомозиготны по рецессивным аллелям разных генов, то гибриды окажутся полигетерозиготами, в которых доминантные атлели будут взаимодействовать по комплементарному типу. Если учесть, что количественные признаки наследуются полигенно, то подбор большего числа аддитивно действующих доминантных генов должен привести к более мощному их проявлению. Эта теория была предложена в 1908 г. Г. Девенпортом и развита в 1917 г. Д. Джойсом. Последующее развитие популяционной генетики, особенно установление гетерози- готности особей из природных популяций по многим рецессивным аллелям, оказывающим в гомозиготе отрицательное влияние на жизнеспособность, заставило пересмотреть эту теорию.

Теория сверхдоминирования связывает гибридную мощность с преимуществом гетерозиготного состояния (АЛ аа). При этом эффект сверхдоминирования в гегерозиготе может наблюдаться даже в том случае, когда рецессивный аллель в гомозиготе летален или приводит к снижению жизнеспособности. Преимущество гетерозиготности хорошо демонстрирует пример повышения устойчивости гибридов льна к ржавчине. Этот признак контролируют несколько генов, каждый с серией аллелей. При этом в конкретном гене разные аллели определяют устойчивость к разным расам паразита. Гетерозигота по гену устойчивости (М’М 7 ) оказывается невосприимчивой к обеим расам ржавчины, иммунитет к которым определяют аллели, находящиеся в гетерозиготе.

В рассмотренном примере очевидно преимущество гетерозиготности, обусловленное независимым действием аллелей. Известно, что аллели по меньшей мере половины изученных генов могут взаимодействовать по типу межаллельной комплементации. Образование гибридных белков-мультимеров в естественных условиях характерно для большого числа изозимов. У гибридов описано повышение активности ферментов и расширение их изозимных спектров. Так, у гибридов кукурузы выявлено повышение активности и стабильности алкогольдегидрогеназы, а у дрозофилы – окта- ноддегидрогеназы по сравнению с аналогичными показателями скрещиваемых линий.

Значение аллельных взаимодействий в проявлении гибридной мощности подтверждают примеры так называемого моногенного гетерозиса. Так, С. Даскалов получил гетерозисные гибриды томата, преимущество которых по продуктивности было связано с гетерозиготностью по одной хлорофилльной мутации хатИа (летальной в гомозиготе).

Синтез представлений об аллельных и неаллельных взаимодействиях, обеспечивающих гетерозис, предложил В.А. Струнников в своей теории компенсаторных комплексов. Этот термин обозначает комплекс генов и их аллелей, который подбирается при получении инбредных линий. Компенсаторный комплекс генов нивелирует отрицательные эффекты высокого уровня гомозиготносги, а при гибридизации дает тот эффект в выражении признаков, который и обусловливает гетерозис. Существенно дополняет теорию гетерозиса В.А. Струнникова его гипотеза о стабилизации действия генов у гибридов в условиях гетерогенной окружающей среды и об уменьшении влияния спонтанных факторов модификации.

Для использования явления гибридной мощности приходится вновь получать гетерозисные гибриды.

Гетерозис. Определение, открытие и основные его закономерности. Типы гетерозиса по Густафсону.

Гетерозис (от греч.-изменение, превращение) – явление превосходства по различным признакам гибридов первого поколения над родительскими формами(термин гетерозис предложен Шеллом в 1914г.)

Для растений (по Густафсону) различают три типа гетерозиса:

При соматическом гетерозисе первое гибридное поколение превосходит родительские формы по массе растений. Репродуктивный гетерозис определяет превосходство F1 по семенной продуктивности. И адаптивный гетерозис проявляется в повышенной устойчивости гибридов к неблагоприятным факторам внешней среды.

Впервые явление гетерозиса было описано Кельрейтером(1761-1766),который изучал гибриды табака. Он сделал три интересных вывода, которые впоследствии были подтверждены:

· Величина гетерозиса зависит от степени различия родительстких форм

· Гибридная сила (гетерозис) имеет особое значение в эволюции

· С практической точки зрения гибридная мощность представляет большую ценность для лесоводов

Дарвин в свое работе «действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире»показал преимущество гибридов над негибридами, в частности у кукурузы. До сих пор не создана генетическая теория гетерозиса,т.к. многие механизмы в проявлении гетерозиса неясны.


46. Гипотеза сверхдоминирования, объясняющая явление гетерозиса.(или моногибридный гетерозис)

Эту гипотезу, независимо друг от друга, сформулировали Шелл и Ист в 1908 г. Сущность ее заключается в том что гетерозис являет собой эффект взаимодействия гетерозиготной пары генов.

Гипотезу сверх доминирования отличают от первой два положения:

· Активны оба аллеля;

· Невозможно закрепить (даже теоретически)гетерозис, т.е.получить гомозиготу, равную по эффекту гетерозиготе со сверхдоминантностью.

Определенным подтверждением этой гипотезы явилось открытие так называемого моногенного гетерозиса. Представление об этом типе гетерозиса дают следующие примеры.

Дополнительное действие аллелей.У кукурузы, как показал Стадлер (1942), имеются множественные аллели R? Детерминирующие пигментацию различных частей растения. Гетерозиготное по этим аллелям растение всегда более пигментировано, чем гомозиготное:

R g R g – алейрон окрашен,пыльники не окрашены

.r r r r – алейрон не окрашен,пыльники окрашены

R g r r – алейрон окрашен,пыльники окрашены.

Альтернативные пути синтеза. Предположим, что аллель G1 определяетвыработку красного пигмента при t=27, а аллель G2 – при t=10 0 С. В этом случае при отсутствии доминантности генотип G1G2 может синтезировать красный пигмент как при высокой, так при низкой температуре.

Синтез оптимального количества определенного вещества. В опытах с проростками у ячменя было показано, что доминантные и рецессивные гомозиготные генотипы по гену К (КК и кк) фиксируют диоксид углерода с приблизительно одинаковой скоростью, а у гетерозиготного генотипа (Кк) фотосинтез увеличивался на ≈50%

В целом обе эти гипотезы объясняют одинаковый конечный результат и поэтому не могут считаться взаимоисключающими.


47. Гипотеза доминирования, объясняющая явление гетерозиса. Пути закрепления гетерозиса.

Эта гипотеза имеет более полное название – гипотеза взаимодействия благоприятных доминантных факторов. Она объясняет гетерозис сочетанием в результате скрещивания благоприятно действующих доминантных генов и подавлением ими вредных рецессивных аллелей. Разработана американским генетиком Джонсоном (1917)

Проявление гетерозиса при скрещивании инбредных линий, согласно этой гипотезе, есть результат подавления действия вредных рецессивных генов их благоприятными доминантными аллелями, т.к. маловероятно, чтобы у разных линий все рецессивные гены находились в одинаковых локусах.

«вклад доминантных и рецессивных генотипов в развитие количественного признака»

Считается также, что на эффект гетерозиса оказывает влияние и степень взаимодействия между доминантными генами (эпистаз*-взаимодействие генов, влияющих на выраженность признака)

Вообще принято рассматривать по этой гипотезе гетерозис как любое превышение показателей у гибридов над средней точкой между его родителями.

Исходя из теории доминирования, гетерозис в целом следует рассматривать как суммирование значений d по каждому из генов,внося вклад в развитие признака у F1:

Гетерозис=Σd

Эта формула должна быть видоизменена, если родительские формы не полностью гомозиготны по каждому из полигенов. В этом случае она приобретает вид:

Гетерозис в F1dy 2 , где у – множитель,представляющий разность в частоте генов между двумя скрещивающимися формами (у=1 или 100%, когда родитель гомозиготен по разным аллелям в каждом локусе).

Поскольку гетерозиготность в F2 уменьшается в 2 раза, и гетерозис во втором поколении снижается в 2 раза:

· Гибридная сила (гетерозис) имеет особое значение в эволюции

Гастринома

Гастринома – функционально активная опухоль, чаще локализующаяся в поджелудочной железе или двенадцатиперстной кишке, в избыточных количествах секретирующая гастрин. Гастринома клинически проявляется синдромом Золлингера-Эддисона: рецидивирующими пептическими язвами, диареей и стеатореей. С целью диагностики гастриномы проводится определение концентрации гастрина в сыворотке крови, провокационные тесты, чреспеченочная селективная ангиография с определением содержания гастрина в крови из поджелудочных вен, ФГДС, УЗИ поджелудочной железы и др. Радикальное лечение гастриномы заключается в полном удалении опухоли; при невозможности операции проводится медикаментозная антипролиферативная и симптоматическая терапия.

  • Причины развития гастриномы
  • Симптомы гастриномы
  • Диагностика гастриномы
  • Лечение гастриномы
  • Прогноз при гастриноме
  • Цены на лечение

Гастринома – функционально активная опухоль, чаще локализующаяся в поджелудочной железе или двенадцатиперстной кишке, в избыточных количествах секретирующая гастрин. Гастринома клинически проявляется синдромом Золлингера-Эддисона: рецидивирующими пептическими язвами, диареей и стеатореей. С целью диагностики гастриномы проводится определение концентрации гастрина в сыворотке крови, провокационные тесты, чреспеченочная селективная ангиография с определением содержания гастрина в крови из поджелудочных вен, ФГДС, УЗИ поджелудочной железы и др. Радикальное лечение гастриномы заключается в полном удалении опухоли; при невозможности операции проводится медикаментозная антипролиферативная и симптоматическая терапия.

Причины заболевания

На сегодняшний день причины образования гастриномы до конца не изучены. Учёные в области медицинских заболеваний предполагают наследованную мутацию эндокринной системы, проявляющуюся в неоплазии 1 типа, повреждается щитовидная железа, двенадцатиперстная кишка и гипофиз.

Факторы риска, способствующие проявлению патологии:

  • Большое количество гормона гастрина;
  • Воспалительный процесс органов, отвечающих за пищеварительную, эндокринную функцию;
  • Появления пептических язв органов желудочно-кишечного тракта;
  • Эндокринные патологии.

Более подвержены патологии люди с хроническими заболеваниями поджелудочной железы, сахарного диабета. Пациенты при неблагоприятной наследственности подвержены образованию опухоли. В опасности люди, имеющие вредные привычки (алкоголь, курение) и люди с избыточным весом.

Главными симптомами, сопровождающими болезнь, являются изжога, отрыжка, боли в желудке и сильная диарея, которая обусловлена продуцированием большого объёма соляной кислоты, которая раздражает слизистую кишечника и замедляет процесс всасывания. Выраженный симптом – потеря аппетита, соответственно критическое снижение веса является несменным спутником злокачественного образования. В исключительных случаях выявляется эзофагит, приводящий к сужению пищевода.

Ссылка на основную публикацию